Ядерні

Відео: ядерні ВИПРОБУВАННЯ НА ЛЮДЕЙ В СРСР

еукаріоти (Іноді еукаріот) або ядерні (Eukaryota Whittaker Margulis, 1978) - домен одно- та багатоклітинних організмів, що характеризуються переважно полігеномніми клітинами, морфологічно сформованим ядром і наявністю мембранних субклітиннихорганел. Геноми еукаріотичної клітини представлені: а) ядерним геномом, зосередженим в ядрі і представленим ядерної ДНК, б) У більшості клітин мітохондріальних геномом, зосередженим в мітохондрії і представленим мітохондріальної ДНК, в) У деяких клітин пластидних (зокрема хлоропластних) геномом, який розташовується в пластид, і представлений хлоропластної ДНК (генофором) г) геномом нуклеоморфу., Який виявлений всього в декількох відділах водоростей в надзвичайно цікавою ядроподібній структурі, розташованій між оболонками ой пластиди і особливої клітинної системі - хлоропластних ендоплазматичним ретикулумом. У нуклеоморфі виявлена власна, нуклеоморфна ДНК. Двогеномні клітини, в яких представлені ядерний і мітохондріальний геном, характерні для грибів і тварин-трігеномні - з ядерним, мітохондріальних і пластидних геномами - для багатьох рослин-чотірігеномні - з ядерним, мітохондріальних, пластидних і нуклеоморфніми геномами, виявлені в хлорарахніофітовіх і кріптофітовіх водоростей, а також у деяких видів з відділу Dinophyta.
Морфологія еукаріотичної клітини
Клітини прокаріот (бактерій і архей) і еукаріот на фенотипічні рівні схожі за наявністю ДНК і білок-синтезуючого апарату, представленого рібосомамі- наявністю клітинних мембран- ферментних комплексів, що забезпечують процеси реплікації, транскрипції, трансляції і синтезу АТФ. До складу клітин прокаріотів і еукаріотів входять білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти, мінеральні речовини і вода.
Скасування в будові клітин прокаріотів і еукаріотів пов`язані, в першу чергу з тим, що майже вся ДНК прокаріотів складається з однієї хромосоми, і в разі бактерій не пов`язана з білками-гистонами (хоча навіть бактерії мають гістоноподібні білки). Еукаріоти, на відміну від прокаріотів, як правило, не містять генів, організованих в великі оперона, процес цитокинез (поділу ДНК) проходить за участю веретена поділу. Рибосоми у еукаріот більше, ніж рибосоми прокаріотів (умовна вага прокариотических рибосом становить 70S, тоді як еукаріотичних - 80S). Багато клітини еукаріот здатні до Фаго-і піноцитозу, мають морфологічно оформлене ядро, часто також мітохондрії, пластиди, ендоплазматичнийретикулум, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, мають іншу структуру джгутиків і джгутикових моторів, мають клітинний центр центриолями. Для багатоьох клітин еукаріот характерні мітоз, мейоз, повноцінний статевий процес, проте набагато нижча ймовірність горизонтального переносу генів. Зазвичай еукаріотичні клітини великі за розмірами, ніж прокаріотична - їх середній діаметр становить близько 5-20 мікрон, тоді як у бактерії (прокаріоти - 0,5-2 мікрона.
Гіпотези походження еукаріот
За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли близько 3,2 млрд. Років тому, тоді як еукаріоти набагато молодше - їх вік становить лише близько 1,6 млрд. Років. Сьогодні в рамках доменів бактерії (прокаріоти описано близько 40 тис. Видів (хоча оцінки їх загальної кількості становлять близько 10 млн. Видів), тоді як в домені еукаріот - близько 1,7 млн. Видів.
Автогенетічна гіпотеза
Відповідно до цієї гіпотези, еукаріотична клітина утворилася з прокариотической внаслідок розвитку плазмалема системи інвагінацій, далі замкнулися навколо ділянок плазмалемми з ферментами дихального ланцюга, фотосинтетических пігментів, нуклеоїд, відповідно утворивши мітохондрії, пластиди і ядро. Розвиток системи інвагінацій мембран привів також до виникнення ендоплазматичної мережі, комплексу Гольджі, лізосом і ін. Однак автогенетічна гіпотеза не змогла пояснити багато фактів. Наприклад, чому мітохондрії і хлоропласти містять власну ДНК і розмножуються поділом, чому в мітохондріях і хлоропластах є легкі прокаріотична рибосоми, чому поровий апарат мітохондрій і пластид подібний порового апарату прокаріот, і відрізняється від порового апарату плазмалемми еукаріот, як виник мітоз і з`явилися мікротрубочки, і ін.
симбиогенеза гіпотеза





В кінці XIX ст. видатний ботанік і фізіолог рослин М. С. Кольору, на основі спостережень поділу хлоропласта і ядерця в зеленої водорості Spirogyra висловив припущення, що клітини рослин можливо є симбиотический творіння з клітки-господаря і бактеріальних внутрішньоклітинних симбіонтів, які відомі як хлоропласти і ядерця. Це припущення в 20-40-х роках ХХ століття було детально розроблено, в першу чергу, К. С. Мережковським в так звану симбиогенеза гіпотезу походження еукаріотичної клітини. Однак ідеї Л. С. Мережковського не знайшли підтримки у широких мас біологів. Гіпотезу симбиогенеза походження еукаріот називали вражаючим творінням людської фантазії "," луна-парком »,« непристойною темою в колі освічених біологів »У 60-х роках гіпотеза симбиогенеза походження еукаріотичної клітини була заново сформульована американською дослідницею Л. Маргеліс.
Відповідно до гіпотези Мережковського-Маргеліс, еукаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосімбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не переварили, а зберегла в цитоплазмі, аеробне гетеротрофну бактерію, яка трансформувалася в мітохондрії. Далі клітина-господар, що містила митохондрию, вступила в симбіоз з рухомою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією, яка дала початок джгутики. Після цього внаслідок автогенетічного процесу, пов`язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалемми, навколо нуклеоид клітини-господаря утворилося ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувалися в центри організації веретена поділу, в результаті чого виник спочатку мітоз, а потім його модифікація - мейоз, разом з статевим процесом. Виникла перша гетеротрофні еукаріотична клітина. Нащадки цієї клітини, еволюція яких пішла по шляху вдосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку вдосконалення осмотрофное харчування, дали початок грибам. Симбіоз гетеротрофно еукаріотичної клітини з синьо-зелених водорістю призвів до появи рослин, оскільки симбиотическая синьо-зелених водорості надалі трансформувалася в пластида.
синтетична гіпотеза
Схема генетичних зв`язків між царствами органічного світу Розвиток живих організмів Численні перевірки симбиогенеза гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічний і молекулярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу симбиогенеза походження мітохондрій і пластид, з іншого - автогенетічну гіпотезу походження ядра і більшості одномембранних клітинних органел. Таким чином, на початку XXI століття теорія походження еукаріот сформувалася на основі синтезу обох гіпотез - як автогенетічноі, так і симбиогенеза, і отримала назву синтетичної гіпотези походження еукаріот.
Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення еукаріот було утворення в гіпотетичного прокариотической предка численних внутрішніх інвагінацій плазмалемми, які, з одного боку, замкнули прокариотических нуклеоид в двухмембраннойоболонкою (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого - призвели до утворення ендоплазматичної мережі і похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей і їх похідних - лізосом.
На другому етапі, в результаті горизонтального переносу гена, що кодує білок тубулін від спірохетоподібніх бактерій, примітивні еукаріоти придбали здатність до синтезу тубулінових микротрубочек. В результаті у еукаріот з`явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися в клітинний центр, а порушення нормального мітозу (зокрема, скорочення інтерфази) привели до виникнення мейозу і пов`язаного з ним статевого процесу. Група первинно безмітохондріальніх еукаріот сьогодні розглядається як перше, саме примітивне царство еукаріот - Hypochondria (Домітохондріальні, або Гіпохондріати). Все гіпохондріати є одноклітинними гетеротрофами з тваринною стратегією харчування.
На третьому етапі еукаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокариотической кліткою, схожою з сучасними альфа-протеобактерий. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалася в мітохондрії. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними еукаріотамі вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібним кристами. Група мітохондріальних еукаріот з дископодібним кристами прийнята як таксон рангу царства - Discicristates (Діскокрістати). В основі царства діскокрістат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі еукаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і становить царство Tubulocristates (Тубулокрістати, трубчастокрістні), друга - мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates (платікрістати, платівчастокрістні). Подібно діскокрістат, в основі філ тубуло-і платікрістат знаходяться первинно гетеротрофні організми з тваринної стратегією харчування.
На п`ятому етапі в еукаріотичних світі з`явилися перші рослини. За даними молекулярної і клітинної біології, ця подія пов`язана з симбіозом гетеротрофного еукаріот-платікрістати з фотоавтотрофної прокаріотів - синьо-зелених водорості. Як наслідок цього симбіозу утворилася пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичного пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичних пластидами зумовила виникнення в рамках філи платікрістат групи фотоавтотрофної відділів, які склали підцарство Plantae - рослини. Дивергенція гетеротрофних платікрістат за типами харчування зумовила виникнення з одного боку, відділів по осмотрофное харчуванням - підцарства Fungi (гриби), з іншого - таксонів з фаготрофнім харчуванням, що склали підцарство Animalia - тварини.
Велика радіація тубулокрістат відбувалася майже паралельно з платікрістатами, проте була пов`язана не стільки з еволюцією за типами харчування, скільки з еволюцією клітинних покривів і жгутикового апарату. В основі тубулокрістат залишилися амебоидние організми, складові підцарство Ameboflagellates (амеби-флогеляти). Дві більш прогресивні філи представляють, з одного боку, таксони зі специфічними, альвеольованіми покривами - Alveolates (альвеолобіонти), і з іншого - зі специфічними субмикроскопических тричленних.
Первинні і ендосимбіоз


первинні ендосімбіози
Схема еволюції еукаріот з первинними і ендосимбіоз Первинні і ендосимбіоз. Ендосімбіози, при яких в еукаріотичні клітини-господаря включався прокариотических симбіонт, що в подальшому трансформувався в клітинних органелах, називають первинними. На основі молекулярно-таксономічних досліджень в кінці ХХ ст. було встановлено, що в світі еукаріот первинні симбіози відбулися лише двічі. При першому ендосімбіозі прокаріотична бактерія, схожа з альфа-протеобактерий, вступила в симбіоз з фаготрофнім джгутіконосцем з царства гіпохондріат і трансформувалася в мітохондрії з трьома типами крист - дископодібним, трубчастими і пластинчастими. Подальша морфологічна еволюція мітохондрії відбувалася поступово, майже паралельно з кліткою-хазяїном. Так, в тубулокрістат дископодібні кристи були скорочені, а збереглися трубчасті і іноді разом з ними - пластинчасті кристи. У платікрістат були втрачені як дископодібні, так і трубчасті кристи, а збереглися лише пластинчасті (за винятком відділу Haptophyta).
Другий первинний ендосімбіоз стався між прокариотических оксигенів фотоавтотрофи - синьо-зелених водорості, і гетеротрофних організмів з царства платікрістат. Як наслідок, виникла перша еукаріотична клітина, здатна до оксигенів фотосинтезу - так звана «протоводорість», тобто утворилися рослини. У «протоводорості» пластида була покрита двома мембранами, з яких внутрішня являла собою мембрану прокариотической ендосімбіонту - синьо-зелених водоростей, а зовнішня була похідною від плазмалемми клітини-господаря, і ймовірно представляла собою видозмінену мембрану травної вакуолі, в яку потрапив ендосімбіонт.
«Протоводорість» дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинно симбіотичних пластидами - глаукоцістофітовім водоростям (Glaucocystophyta), червоним водоростям (Rhodophyta) і зелених водоростей (Chlorophyta). Всі ці три загону зберігають пластиди, оточені лише двухмембраннойоболонкою. Глаукоцістофітові водорості зберігають цікаву атавістичні ознака - між зовнішньою і внутрішньою мембраною пластиди розташовується шар муреин - речовини, характерної для клітинних оболонок більшості евбактерій, і зокрема синьо-зелених водоростей. Відділ глаукоцістофітовіх є сліпий гілкою еволюції рослин.
Пластида червоних водоростей - родопласти - також зберігають деякі яскраві ознаки спорідненості з синьо-зелених водоростей, зокрема, особливі так звані фікобіліни пігменти. Пластида зелених водоростей - хлоропласти - зберігають менше фенотипических рис подібності з прокариотических ендосімбіонтом. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини, причому всі вони зберігають первинно симбіотичні хлоропласти.
ендосимбіоз
Червоні і зелені водорості неодноразово ставали ендосімбіонтами гетеротрофних еукаріот з різних царств - діскокрістат, тубулокрістат і платікрістат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм «еукаріотичний господар + еукаріотичний ендосімбіонт» називають вторинними. Внаслідок ендосимбіоз виникла велика група відділів водоростей з вдруге симбіотичних пластидами. Вдруге симбіотичні пластиди, на відміну від первинно симбіотичних, одягнені переважно чотирма мембранами, з яких внутрішня мембрана є залишком плазмалемми синьо-зелені водорості (первинного ендосімбіонту), друга мембрана - видозміненій мембраною травної вакуолі господаря первинного ендосімбіонта (червоної або зеленої водорості), який є одночасно вторинним ендосімбіонтом, третя мембрана - власне плазмалема вторинного ендосімбіонта, четверта, зовнішня мембрана - плазмалема господаря в торічного ендосімбіонта.
Цитоплазма, яка знаходиться в проміжку між другою і третьою мембраною, так званий періпластідній простір, є скороченої цитоплазмой вторинного ендосімбіонта, і в деяких випадках зберігає 80S рибосоми і скорочена ендоплазматична сітка. Зовнішні (третю і четверту) мембрани вдруге симбіотичних пластид називають хлоропластної ендоплазматичної мережею.
Однак найцікавішим є той факт, що в двох відділах водоростей з вдруге симбіотичних пластидами - хлорарахніофітовіх (Chlorarachniophyta) і кріптофітовіх (Cryptophyta) - в періпластідному просторі зберігається навіть скорочена ядро вторинного ендосімбіонта - нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двухмембраннойоболонкою і містить ДНК, за наявними у нуклеоморфі генам в хлорарахніофітовіх споріднена з ядерної ДНК зелених водоростей, а в кріптофітовіх - з ядерної ДНК червоних водоростей.
У деяких водоростей, зокрема, в евгленофітовіх, вдруге симбіотичні пластиди вкриті не чотирма, а лише трьома мембранами. Вважається, що в цих водоростей одна з зовнішніх мембран пластиди була вдруге втрачена. Відомі випадки, коли пластиди (як первинно, так і вдруге симбіотичні редуцировались, і тоді виникали вдруге гетеротрофні таксони. Зокрема, доведена вторинна редукція пластид у тварин з типу Apicomplexa, предками яких були фотоавтотрофної динофітові водорості (Dinophyta).
Є також дані, що дозволяють припустити, що оомікотові гриби (Oomycota) утворилися в результаті вторинного переходу до гетеротрофного типу харчування від однієї з груп водоростей-тубулокрістат. Крім того, вдруге гетеротрофні таксони низьких і середніх рангів (від видів до порядків і навіть класів) відомі майже в кожному відділі водоростей, а також серед вищих рослин.
Поширення пластид через ендосимбіоз зумовило виникнення значної частини відділів водоростей. Наприклад, якщо водорості з первинно симбіотичних пластидами представлені лише трьома відділами (Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), то водорості зі вдруге симбіотичних пластидами належать до 12 відділів. Серед них два відділи зберігають нуклеоморф (Chlorarachniophyta, Cryptophyta), 8 відділів мають чотірімембранні вдруге симбіотичні пластиди без нуклеоморфу, що походять від червоних водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta). Евгленофітові водорості мають трімембранні пластиди, предками яких є зелені водорості. У Dinophyta пластиди утворювалися неодноразово, як внаслідок симбіозів з зеленими водоростями, так а також внаслідок теоретичних симбіозів зі вдруге симбіотичних фотоавтотрофами.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!